第一节　受精

精子和卵子相遇后，两者融合在一起形成受精卵的生理过程称为受精。整个过程包括配子在母畜生殖道的运行、配子在受精前的准备、受精过程和异常受精。

一、配子的运行

在自然情况下，大多数动物的受精发生在母畜输卵管壶腹部。精子从射精部位到达受精部位，以及卵母细胞从卵泡排出，进入输卵管到达受精部位的过程，称为配子的运行。

（一）家畜射精部位

自然交配时公畜的射精部位因家畜种类的不同而有差异，故精子运行的起始部位也不尽相同。

1.阴道射精型

牛、羊等反刍家畜属于阴道射精型，精液会射入母畜的阴道内。

2.子宫射精型

猪和马（驴）属于子宫射精型。猪有螺旋形的阴茎头可以插入子宫颈内，直接将精液射入子宫内；而马（驴）虽属于子宫射精型，但其射精部位是在子宫颈管，由于龟头的压挤和子宫负压的吸入作用，很快将精液从子宫颈吸入子宫内。

（二）精子在母畜生殖道内的运行

1.精子运行的过程

精子从射精部位开始运行，经过子宫颈（牛、羊）、子宫、输卵管，最后到达受精部位。其运行过程包括三个部分。

（1）精子在子宫颈内运行。子宫颈是精子从射精部位到达受精部位的第一道栏筛，阻止过多的精子进入子宫，子宫颈黏膜上的皱褶和黏液共同形成了一个精子屏障和筛选体系。例如，绵羊一次射精约30亿个精子，能通过子宫颈的却少于100万个。

（2）精子在子宫内运行。输卵管宫管和结合部是第二道栏筛，能到达输卵管内的精子数大约只有几千个至上万个。精子进入子宫后，一部分进入子宫内膜腺储存，这是精子运行的第二道屏障。精子的到来促使子宫内膜腺白细胞反应加强，一些死精子和活力差的精子被吞噬，或被上皮纤毛的颤动而推向阴道，精子再一次得到筛选。

（3）精子在输卵管内运行。输卵管的壶腹部和输卵管的峡连结的地方叫壶峡结合部，是第三道栏筛。精子从射精部位开始运行，经过三道栏筛后，到达受精部位的只有数十个至几百个。在子宫肌的收缩、子宫液的流动以及精子自身运动等综合作用力推动下，精子进入输卵管，又在输卵管收缩、管壁上皮纤毛摆动引起液体流动的作用下，继续前行。牛、羊在交配后15min内就有精子到达输卵管壶腹部。据测算，牛精子在体外最大运行速率是126cm/h，牛生殖道长约65cm，精子正常到达壶腹部至少需30min，因此输卵管的外力可以加快精子输送。实验表明，快速输送的精子往往不参与受精，输送相对较慢的精子才具有受精能力。在绵羊体内，有受精能力的精子在配种后6～8h内进入输卵管，并在壶峡连接处的峡部一侧保留18h，直到排卵时才进入壶腹部。其他动物的精子在输卵管内的运行也存在类似规律。因此，壶峡连接处的峡部一侧可以看作第三个精子储存库，交配后虽有数亿精子进入雌性生殖道，但4～12h后到达峡部的精子只有1000～10000个，而进入壶腹部的精子数更少。

2.精子运行的动力

精子运行的动力主要包括：射精的力量；子宫颈的吸入；母畜生殖道肌肉的收缩、液体的流动、雌激素和前列腺素的促进作用；精子自身的运动。

3.精子运行的时间

精子到达受精部位所需要的时间仅需数分钟，家畜精子一般可存活2d（马可达6d），但具有受精能力的时间较存活时间短，掌握受精能力时间对于确定输精或配种时间至关重要。

（三）卵子在输卵管中的运行

1.卵子运行的过程

成熟卵泡—卵子—输卵管伞—漏斗口—壶腹部—受精卵—壶峡结合部—宫管结合部—子宫内。

2.卵子运行的调节

卵子在输卵管内的运行，主要靠输卵管肌层的活动、输卵管纤毛向子宫方向迅速颤动、管内液体的流动及卵巢激素的调节等因素，从而影响其运行的方式和速度。

3.卵子运行的时间

卵子从伞部运行到子宫角的时间因不同家畜而异。牛约90h，绵羊约72h，猪约50h，马约98h。其中从伞部到达壶腹部的时间为6～12h，在壶峡结合部内滞留约2d。

4.卵子保持受精能力的时间

卵子保持受精能力的时间短，一般不超过24h，排出的卵子在输卵管内保持受精能力的时间比精子要短，但不同动物有所差异，犬可长达4.5d。卵子在壶腹部才具有正常的受精能力，若未能及时受精，就会慢慢地衰老，逐渐失去受精能力，最后破裂崩解。卵子在输卵管内保持受精能力的时间如表6-1所示。

表6-1　卵子在输卵管内保持受精能力的时间

二、配子受精前的准备

（一）精子获能

精子通过母畜生殖道（子宫、输卵管）后，在形态和机能上发生一系列的变化，并具有受精能力的生理现象称为精子获能。精子在母畜生殖道内运行时发生的与精子获能有关的生理现象如图6-1所示。

图6-1　精子在母畜生殖道内运行时发生的与精子获能有关的生理现象

1—射精（在此处具有含高水平的胆固醇、氨基葡聚糖以及其他精液成分）；2—子宫颈黏液（精液及不活动的精子均可由此通过）；3—子宫分泌（在强劲的雌激素作用下，移去了精子表面某些成分）；4—获能（从精子表面移去胆固醇、氨基葡聚糖等）；5—去能（若将精子重新在精液中孵育，则又恢复其表面覆盖物）；6—输卵管（在峡部储存精子）；7—在钙离子存在条件下，低水平的胆固醇和氨基葡聚糖，为顶体反应提供适宜环境

1.获能部位

精子获能是在母畜子宫内进行的，最后在输卵管内完成。

2.获能机理

在精液中，有一种抑制受精的物质叫去能因子，属于多糖类复合物，来源于精清，被覆在精子的细胞膜上，使精子与卵子不能结合受精，精子获能就是使去能因子失去活力。

雌激素及其他一些因子对精子获能有促进作用，而孕激素则抑制精子获能。经过获能的精子，若再放在精清或附睾液中，精子又失去受精能力，这个过程称为“去能”或“失能”。

3.获能所需时间

精子获能所需时间因家畜种类不同而异。猪3～6h，绵羊1～5h，牛2～3h。

（二）卵子变化

1.卵子的成熟

刚排出的卵子还没有成熟，在被排出进入输卵管后，卵子才最后成熟。成熟哺乳动物的卵子由放射冠、透明带、卵黄膜、卵黄、核五部分组成。

2.卵子的受精能力

随着卵子的成熟，卵子质膜内表面的皮质颗粒数量增加，卵子受精能力增强，当皮质颗粒达最大数量时，卵子的受精能力最高。家畜卵子具有受精能力的时间为12～24h。

三、受精过程

受精时精子依次穿过卵子外围的放射冠细胞、透明带和卵黄膜三层结构，进入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精。

（一）精子溶解放射冠

放射冠是指卵外的卵丘细胞(颗粒细胞)在细胞间由透明质酸组成的基质。受精前大量精子包围着卵子，获能精子与卵子放射冠细胞一接触便发生顶体反应。顶体内释放出透明质酸酶和顶体酶，以溶解放射冠的胶样基质，使精子接近透明带。马的卵子在受精前甚至刚一排出时就已裸露，这种情况下，精子一开始便接触透明带。

（二）精子穿过透明带

穿过放射冠细胞的精子，当头部接触透明带时，头部的顶体具有能使透明带的质膜软化的酶，它为精子钻入透明带接触卵黄膜溶解出一条通道，而精子本身充沛的活动力，对推动它继续钻入也起重要作用。

当精子钻入透明带触及卵黄膜时，能使卵子从休眠状态中激活过来，卵黄内的皮质颗粒内容物释放出来，改变了透明带的性质，破坏了透明带上的精子受体，阻止了其他精子的穿入，使后来的精子不能进入透明带内，这种变化称为透明带反应，可防止多精子受精。

（三）精子进入卵黄膜

精子进入透明带接触卵黄膜时，精子质膜和卵黄膜破裂，相互融合成统一的膜，将精子包覆起来，精子即可进入卵黄膜之内。

精子一旦进入卵黄膜，便在头部上方的卵黄膜上形成一个突起，从而导致卵黄膜的结构发生改变，进一步阻止了其他精子进入卵黄膜，防止多精子受精，这种多精子入卵阻滞作用就是卵黄膜封闭作用。

（四）原核形成

精子进入卵子后，头部浓缩的核发生膨胀，尾部脱落，核仁和核膜形成，即雄原核。与此同时，卵子进入第二次成熟分裂，抛出第二极体，并形成雌原核。

（五）配子配合

雌原核和雄原核向卵中央移动，相遇接触，体积迅速缩小，并合并在一起，核仁和核膜消失，雌、雄两组染色体合并成一组，受精结束，如图6-2所示。

图6-2　雌原核和雄原核配合

受精过程所需要的时间各种家畜并不相同，牛为20～24h，猪为12～24h，羊为16～21h，兔为12h，马合子的第一次卵裂约在排卵后24h。

四、异常受精

（一）多精子受精

凡是有两个或偶尔有三个以上的精子几乎同时与卵子参与受精，称为多精子受精，这与阻止多精子入卵结构的不完善有关。生产中产生多精子受精的原因往往是因为延迟交配或人工授精所引起。

（二）双雌核受精

由于卵子在某次成熟分裂中未将极体排出，卵内有两个雌核，且都发育成原核，双雌核受精而形成。双雌核受精在猪上较常见，牛、羊则罕见。

（三）雌核发育和雄核发育

经精子激活后的卵子，由于未形成雄核，仅由雌核发育成胚胎，称为雌核发育；卵子被精子激活以后，雌核不发育，仅由雄核发育成胚胎，称为雄核发育。这两种胚胎发育后形成单倍体胚胎，在家畜中很少发生。

【实践】

根据本节的学习内容，由学生自行分配学习。

（1）配子的运行。

（2）配子受精前的准备。

（3）受精过程。

（4）异常受精。

将学生分成4个小组讨论，每个小组学习一个知识点，每个小组选出一名同学发言，交流所学知识点的主要内容，不足之处，可由本组的其他同学补充，其他组的同学可随机对发言者进行提问，由发言者及其组员共同回答和解决所提出的问题，以达到全班同学共同学习、共同掌握本节所有知识点的目的。教师对各组同学的发言进行点评，并补充讲解遗漏的知识，最后进行评价与反思。

具体实施步骤如下。

第一步：各小组认真组织学习（20min）。

第二步：发言交流（20min）。

第三步：学生提问和回答（20min）。

第四步：教师总结和点评（10min）。

第五步：评价及反思（20min）。

本次实践考核分数组成：总分100分，其中理论知识掌握占50分，技能操作占50分。

将分数填入表6-2中。

表6-2　考核评价表