第一节　认识生殖激素

动物的所有生殖活动，包括生殖器官的形成发育、性细胞的发生、性活动和交配欲、受精、妊娠、分娩、泌乳等，都是在生殖激素的控制和调节下实现的。随着现代畜牧业的快速发展，利用外源生殖激素调控动物繁殖过程的技术越来越受到人们的重视，如发情控制、超数排卵、分娩控制和繁殖障碍治疗等都需要借助生殖激素。所有这些技术对于调节繁殖过程、开发繁殖潜力、加速品种改良和提高生产性能等都具有重要的意义，而生殖激素的合理应用则是这些技术成功推广的重要环节。因此，必须对生殖激素的生理作用、相互关系以及调节机理有清楚的认知，从而合理应用生殖激素促进畜牧业发展。

一、生殖激素的概念

激素是由动物机体内分泌腺产生，经体液循环等方式作用于靶器官或靶细胞，具有调节动物机体生理机能的一系列微量信息传递物质或生物活性物质。生殖激素是直接作用于动物生殖器官、对生殖活动有直接作用的激素。生殖激素由动物内分泌腺分泌，故又称之为生殖内分泌腺激素。生殖激素分泌紊乱常常是家畜不育的重要原因。那些对生殖活动有间接作用的激素，即通过维持机体正常生理状态而间接保证生殖活动正常进行的激素，称为次发性生殖激素。例如，生长素、促甲状腺素、促肾上腺皮质素、加压素，还有甲状腺素、肾上腺皮质素、胰岛素，这些激素都是通过影响机体代谢而间接影响生殖活动。

二、生殖激素的意义

（1）维持和调节动物的正常生殖活动。

（2）使雄性动物产生精液、性欲和交配行为。

（3）使雌性动物产生卵子，促进卵泡发育、发情、排卵、受精、妊娠、分娩、泌乳等生理活动。

三、生殖激素的分类

生殖激素的分类方法很多，其主要分类方法有下列几种。

（一）根据生殖激素的来源

1.神经激素

神经激素主要包括促性腺激素释放激素（GnRH）、促乳素释放激素（PRF）、促乳素抑制激素（PRIH）等。这些激素由下丘脑分泌，可控制垂体合成与释放相关激素，对生殖活动起到重要的调节作用。

2.垂体促性腺激素

垂体促性腺激素促卵泡素（FSH）和促黄体素（LH）等，它们由垂体分泌，直接影响性腺的发育和功能。

3.性腺激素

性腺激素包括雌激素（E）、孕激素（P）和雄激素（A）等，由性腺（睾丸或卵巢）分泌。它们对两性行为以及生殖周期的调节起着重要作用，如促进生殖细胞的成熟和排出。

4.胎盘激素

孕马血清促性腺激素（PMSG）和人绒毛膜促性腺激素（hCG）是胎盘激素的代表。这些激素在怀孕期间由胎盘分泌，对维持妊娠和胎儿发育有重要作用。

5.其他激素

其他激素也对生殖系统有一定的影响。例如，前列腺素（PG）参与几乎所有生理系统的调节；催产素（OXT）是由垂体后叶分泌的，具有刺激子宫收缩和乳腺排乳的作用。

生殖激素的种类、来源及主要功能见表3-1。

表3-1　生殖激素的种类、来源及主要功能

（二）根据激素的化学性质

1.含氮激素

含氮激素包括蛋白质、多肽类、氨基酸衍生物和胺类等。垂体分泌的所有生殖激素和脑部分泌的大部分生殖激素都属于这一类，如促卵泡素（FSH）、促黄体素（LH）等。

2.类固醇激素

类固醇激素主要由性腺和肾上腺分泌，包括雌激素、孕激素和雄激素等。这些激素对动物性行为和生殖过程具有直接或间接的调节作用。

3.脂肪酸类激素

脂肪酸类激素的主要代表是前列腺素，它在生殖过程中也发挥着一定的作用。

四、生殖激素的作用特点

（一）微量高效

生殖激素在动物体内只需要极微量就能产生显著的生理效应。这是因为激素与受体结合的能力非常强，少量的激素就能触发一系列的生理反应。如将1pg的雌激素直接作用到阴道黏膜或子宫内膜上，就会引起阴道或子宫出现明显的收缩。

（二）生物活性丧失快

生殖激素在动物体内的作用时间通常较短，一旦完成任务，激素就会被迅速降解或排出体外，从而保持动物体内环境的稳定。例如，孕酮，经注射进入家畜体内，在10～20min内就有90％从血液中消失，但其作用要在若干小时或若干天内才能显示出来。

（三）具有选择性和特异性

不同的生殖激素对不同的器官和组织具有选择性作用，而且每种激素的作用都是特定的，不会互相混淆。促性腺激素作用于性腺（卵巢和睾丸）；雌激素作用于雌性生殖道和乳腺管道；孕激素作用于乳腺泡；睾酮作用于雄性第二性征（鸡冠、马鬃等）。

（四）具有协同性和拮抗性

在动物体内，多种生殖激素之间可以相互作用，共同调节生殖活动。有些激素之间具有协同作用，能够增强彼此的效果；而有些激素之间则具有拮抗作用，能够相互抵消或减弱对方的效果。母畜在排卵时，促卵泡素和促黄体素具有协同作用。雌激素能增强子宫兴奋性，而孕激素则抵消这种兴奋作用，使子宫处于安静状态。妊娠母畜体内常常同时存在着孕酮和雌激素，这种平衡能使子宫保持稳定的生理状态。若减少孕酮含量（摘除黄体）或增加雌激素含量（注射雌激素），都可以引起妊娠母畜流产。

（五）作用效果受多种因素影响

生殖激素的作用效果不仅取决于激素本身的性质，还受到动物所处的生理时期、激素的用量、使用方法以及个体差异等多种因素的影响。

（六）分子结构决定活性

生殖激素的分子结构对其活性具有决定性作用。即使是很小的结构变化，也可能导致激素活性的显著改变。

五、生殖激素的配合应用

（一）后备母猪不发情的处理

体重达到120kg以上或月龄在8个月以上仍不发情的母猪，先采取调圈，和不同公猪接触、靠近发情母猪、增加运动等措施。若仍不发情者采用肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg，次日再配合孕马血清（PMSG）500～1000IU和绒毛膜促性腺激素（hCG）250～500IU肌肉注射，多在用药后3～8d发情。配种前1小时肌肉注射25μg促排2号或促排3号，可明显提高产仔率。

（二）经产母猪不发情的处理

若母猪断奶后10天仍不见发情表现，且膘情适当，可肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg。次日再配合孕马血清（PMSG）500～1000IU和绒毛膜促性腺激素（hCG）250～500IU。有子宫感染的母猪，要先经过2～3次治疗后，再进行生殖激素注射治疗。

（三）母猪久配不孕的处理

若母猪发情表现正常，但屡配不孕，可根据不同原因进行处理。过分肥胖导致输卵管堵塞的，应限饲控制膘情；有子宫内膜炎的应先清洗子宫、注入长效抗生素处理后，肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.2～0.3mg，次日肌肉注射孕马血清（PMSG）500～1000IU和绒毛膜促性腺激素（hCG）250～500IU；黄体功能不全造成隐性流产的，配种后1～3d每天肌肉注射1次绒毛膜促性腺激素（hCG）1000IU：经处理后，若连续3个发情期仍屡配不孕的应及时淘汰。

（四）引产

怀孕母猪超过预产期仍不分娩的，肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg，一般于次日即可出现分娩，分娩过程中可重复配合使用缩宫素，每次40～60IU。

（五）促进母猪产后康复和缩短产仔周期

产后肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg，可促进母猪产后子宫康复。经产母猪断奶当天肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg，可促进母猪尽早发情。

（六）提高母猪受胎率和产仔数

在母猪发情中期肌肉注射绒毛膜促性腺激素（hCG）1000～2000IU，可促进母猪发情表现，促进卵泡发育成熟并排卵。配种前肌肉注射促排3号25μg，可提高每头母猪每胎产仔数0.5～1.5头。

（七）母猪分娩调控

在怀孕母猪预产期前1～2日的早晨7～8时，肌肉注射氯前列烯醇（PG）0.4mg，可使80％的怀孕母猪分娩时间调整为白天，从而便于管理。特别适用于猪瘟超前免疫、南方高温季节和北方寒冷季节。

（八）公猪保健

对于性欲不强、精子活力不足的公猪，可1次肌肉注射绒毛膜促性腺激素（hCG）5000IU或人用丙酸睾酮3～5支。对于精子数量不足的公猪，使用促排3号，1天1次，每次25μg，总用量不超过75μg。

六、卵泡囊肿、乏情

（一）卵泡囊肿

卵泡囊肿是指在卵巢中，正常的卵泡发育过程中断，导致卵泡液积聚而未能排卵，从而形成的囊肿。正常情况下，卵泡会在排卵期破裂，释放出卵子。但在卵泡囊肿的情况下，卵泡没有破裂，导致卵子未能释放，影响了动物的正常发情周期。可以通过注射促性腺激素释放激素或其类似物，使囊肿黄体化，血浆孕酮水平升高，从而在一定时间后恢复正常的发情和排卵。此外，对于卵巢机能减退或患有囊肿的母牛，连续注射油质孕酮和孕马血清促性腺激素，也能显著提高受胎率。

（二）乏情

乏情是指已达初情期的雌性家畜不发情，卵巢无周期性功能活动，处于相对静止状态。它一般不是由疾病引起的，而是一种生理现象，称为生理性乏情。如家畜在妊娠、泌乳期间不发情，季节性发情的家畜在非发情季节期间不发情，还有营养不良、衰老等引起的暂时性或永久性卵巢活动降低以致不发情等都属于生理性乏情。而卵巢和子宫的一些病理状态引起的不发情，则属病理性乏情，如持久黄体、卵巢机能障碍等。

1.泌乳性乏情

泌乳性乏情是指有些家畜在产后泌乳期间，由于卵巢周期性活动机能受到抑制而引起的不发情。泌乳性乏情的发生和持续时间，因畜种和品种不同而有很大差异。母猪在哺乳期间发情和排卵受到抑制，因此在正常情况下，母猪是在仔猪断奶后才发情。每天挤乳多次的乳牛比每天挤乳两次的乳牛发情时间要延长。高产乳牛或哺乳仔数多的，乏情期一般较长。泌乳引起乏情的原因，是在泌乳期间过多泌乳刺激，如吮乳或挤乳的刺激，会诱发外周血浆中促乳素浓度的升高，而促乳素对下丘脑产生负反馈作用，抑制了促性腺激素释放激素的释放，因而使垂体前叶促卵泡素分泌减少和促黄体素合成量降低，致使雌性家畜不发情。另外，泌乳过多会抑制卵巢周期活动的恢复，因而影响发情。

2.季节性乏情

季节性乏情家畜在进化过程中形成了适宜环境的季节繁殖现象。在非繁殖季节，卵巢卵泡无周期性活动而生殖道无周期性变化。对于有繁殖季节的家畜，可以通过改变环境条件（如温度、光照等）使卵巢机能从静止状态转为活动状态，使发情季节提早到来。

3.营养性乏情

营养性乏情日粮中的营养水平对卵巢机能活动有明显的影响，因为营养不良可以抑制发情，且对年轻家畜的影响比对成年家畜更大。如能量水平过低，矿物质、微量元素和维生素缺乏都会引起哺乳母牛和断乳母猪乏情。放牧母牛和绵羊缺磷会引起卵巢机能失调，饲料缺锰可导致青年母猪和母牛卵巢机能障碍，缺乏维生素A和维生素E会出现性周期不规律或不发情。

4.衰老性乏情

衰老性乏情家畜因衰老导致下丘脑–垂体–性腺轴的功能减退，垂体促性腺激素分泌减少，激素应答能力降低，不能激发卵巢机能活动，表现为不发情。

5.应激性乏情

应激性乏情是不同环境引起的应激，如气候恶劣、畜群密集、使役过度、栏舍卫生不良、长途运输等应激因素都可抑制家畜发情、排卵及黄体功能，这些应激因素可使下丘脑–垂体–卵巢轴的机能活动转变为抑制状态。

6.病理性乏情

病理性乏情卵巢和子宫异常、卵巢发育不全、生殖道为幼稚型的母畜往往不表现发情，导致乏情期延长；子宫积脓、黏液蓄积、胎儿干尸化、流产等病理性因素也会引起家畜不发情。

【实践】

根据本节的学习内容，由学生自行分配学习。

（1）生殖激素的概念。

（2）生殖激素的意义。

（3）生殖激素的分类。

（4）生殖激素的作用特点。

组织学生分成4个小组讨论，每个小组认真学习一个知识点，再从每个小组中选1名同学进行发言，交流所学知识点的主要内容，其他组的同学可随机对发言者进行提问，由发言者及其组员共同回答和解决所提出的问题，以达到全班同学共同学习、共同掌握本节中所有知识点的目的。教师对各组同学的发言交流进行点评，并补充讲解遗漏的知识内容，最后，再进行学习评价及反思。

具体实施步骤如下。

第一步：各小组认真组织学习（10min）。

第二步：发言交流（10min）。

第三步：学生提问和回答（10min）。

第四步：教师总结和点评（5min）。

第五步：评价及反思（10min）。

本次实践考核分数组成：总分100分，其中理论知识掌握占50分，技能操作占50分。

将分数填入表3-2中。

表3-2　考核评价表