第五节　杂交及杂交优势的利用

一、杂交的概念及遗传效应

在遗传学中，一般把两个基因型不同的纯合子之间的交配称为杂交。在畜牧业生产中杂交是指不同种群（种、品种、品系或品群）之间的公、母畜禽的交配。

杂交的遗传效应与近交的遗传效应相反，一是杂交使群体杂合体频率增加，非加性效应值增大，从而提高群体均值，产生杂种优势；二是杂交使群体趋于一致，两个纯系杂交的子一代全为杂合体，个体间表现整齐，在生长发育和生产性能方面差异小，因而可使商品畜禽规格一致，有利于畜牧业生产实现商品化和工厂化。

二、杂交优势的利用

（一）杂交优势利用的概念

1.杂交优势现象

生物的不同种群间杂交所产生的杂种，往往在生活力、生长势和生产性能方面表现出一定程度上优于其纯合亲本的现象。

2.杂交优势利用

杂交优势利用包括对杂交亲本种群的选优提纯，也包括杂交组合的选择和杂交工作的组织，既包括纯繁，又包括杂交，是一整套综合措施。

（二）杂交优势产生的理论基础

根据遗传学理论，杂交优势的产生主要是由于优良显性基因的互补和群体中杂合子频率的增加，从而抑制或减弱了更多的不良基因的作用，提高了整个群体的平均显性效应和上位效应。在整个有机体表现为生活力、耐受力、抗病力和繁殖力提高，饲料转化能力增强和生长速度增快；数量性状上，表现为群体平均值提高，但是有时也出现相反的表现。

（三）配合力的测定

不同种群间的杂交效果差异很大，为了获得准确的最优杂交组合，一般要通过配合力的测定确定杂交效果。即测定种群通过杂交能够获得的杂种优势程度，从中选出理想的杂交种群。

配合力是指亲本性状相互配合的一种能力。根据基因所产生的效应分为一般配合力和特殊配合力。一般配合力是指一个种群与其他各种群杂交所能获得的平均效果，如果一个品种与其他品种杂交经常能获得较好的效果，说明其一般配合力好。一般配合力的基础是基因的加性效应，其显性效应和上位效应在不同的杂交组合中总效应是零。特殊配合力是指两个特定种群之间杂交所能获得超过一般配合力的杂种优势。特殊配合力基础是基因的非加性效应，即由特定基因之间所产生的显性效应和上位效应引起的。

（四）经济杂交的方式

经济杂交的目的都是利用其杂交优势，提高后代的经济价值。

1.简单经济杂交

简单经济杂交即两个品种之间的杂交，又称为二元杂交（图10-4），即两个种群杂交一次，一代杂种无论是公是母，都不作为种用继续繁殖，而是全部用作商品出售。

图10-4　二元杂交模式示意

2.复杂经济杂交

复杂经济杂交即用三个或三个以上品种杂交，杂交后代亦图10-4二元杂交模式示意全部作商品用。如三个品种作经济杂交时，甲品种与乙品种杂交后产生杂种一代，其母畜再与丙品种公畜杂交，所产生的杂种二代，无论公母，全部作商品出售，对于杂种一代公畜也均作肉用处理。

（1）三元杂交。用两个种群杂交，所生杂种母畜再与第三个种群杂交，所生二代杂种用作商品，如图10-5所示。例如，在猪的生产中，用长白猪与大白猪先行杂交，所生二元杂种母猪再与杜洛克公猪杂交，所生三元杂种不论公母一律育肥出售，这就是一种三元杂交。第一父本的选择考虑生长效率兼顾繁殖性能，终端父本的选择考虑生长效率兼顾胴体品质。

图10-5　三元杂交模式示意

（2）双杂交。先用四个种群分别两两杂交，然后再在两个杂种间进行杂交，产生经济用畜群，如图10-6所示。这种杂交主要用于鸡，并且都是在鸡的近交系之间杂交。先用高度近交建立近交系，再用轻度近交保持近交系，同时进行各近交系的配合力测定。选择出适宜作父本和适宜作母本的鸡群，进行单杂交配合力测定，第一级杂交产生单杂交后代。第二级杂交是用第一级杂交产生的两个单杂交种分别作父、母本，所得第二级杂交后代就称为双杂交种。

图10-6　双杂交模式示意

（3）回交。两个品种杂交后的F1再与双亲之一重复杂交，称为回交，如图10-7所示。从回交后代中选择后代再与该亲本之一回交，以生产商品畜禽。

图10-7　F1与A回交示意（A2xB）

（4）轮回杂交。轮回杂交是在经济杂交的基础上进一步发展起来的生产性杂交。它是用两个或两个以上品种的公、母畜轮流进行杂交，使逐代都能保持一定的杂种优势，以获得较高而稳定的生产性能，如图10-8所示。即两三个或更多种群轮番杂交，杂种母畜继续繁殖，杂种公畜供经济利用。

图10-8　轮回杂交模式示意图

三、杂交育种的方法

（一）杂交育种的方法

杂交育种的方法包括级进杂交、引入杂交和育成杂交3种。

1.级进杂交

级进杂交又称为改造杂交或吸收杂交，是利用某一优良品种彻底改造另一品种生产性能的杂交方法。当某一品种不能满足国民经济发展的需要，需要彻底改变其生产方向或生产类型时，可采用级进杂交。如役用牛改为肉用牛，脂用型猪改为瘦肉型猪等。

级进杂交的方法是用改良品种的公畜与被改良品种的母畜杂交，如图10-9所示。用所生杂种母畜后代连续与被改良品种公畜杂交，直到杂种基本接近改良品种的生产力水平时，进行自群繁育，稳定和发展这些优秀个体。

图10-9　级进杂交示意

2.引入杂交

引入杂交又称为导入杂交，是在保留原有品种基本品质的前提下，用引入品种来改良某些缺点的一种杂交方法。当某一品种基本上能满足国民经济发展的要求，但还存在个别需要改良的缺点时，可应用引入杂交。

引入杂交的方法是利用引入品种的公畜与原有品种母畜杂交一次，然后从杂种中选出理想的公畜与原有品种的母畜回交，选出理想的杂种母畜与原有品种的公畜回交，产生含25％外血的杂种（即回交一代），如果回交一代不够理想或者原品种的品质保留较小，可再回交一次，产生含12.5％外血的杂种（即回交二代），然后选择理想杂种，进行自群繁育（图10-10）。

图10-10　引入杂交示意

3.育成杂交

育成杂交是指两个或两个以上的品种间用各种形式进行杂交，以育成新品种的方法。育成杂交的特点是目标明确，即有目的、有计划、分步骤地培育新品种。其杂交形式灵活多样，没有一成不变的固定模式或杂交代数，参与品种间也没有改良与被改良之分。可分为简单育成杂交和复杂育成杂交。

（1）简单育成杂交。指用两个不同的品种进行杂交，以培育新品种的方法。简单育成杂交所使用的品种少，杂种的遗传基础相对比较简单，获得理想型和稳定遗传性比较容易。因此育成的速度快、时间短、成本较低。

国内新淮猪的培育就是用大约克夏猪与淮猪进行正、反交育成的。从1954年开始，用大约克夏猪与淮猪进行正、反交，得到杂种一代母猪，再与大约克夏公猪杂交，产生杂种二代。然后对杂种一代和二代进行严格选择，选出黑色毛、生产性能高的个体进行自群繁育，在1961年新淮猪基本定型。

（2）复杂育成杂交。指用三个及三个以上品种进行杂交，以培育新品种的方式。多品种杂交后代具有丰富的遗传基础，但也不可用过多品种。用的品种过多，其后代的遗传基础较复杂，杂种后代的变异范围较大，培育所需的时间也相对延长。

（二）杂交育种的步骤

开展杂交育种工作，必须在全面调查研究的基础上，根据国民经济的需要，结合当地自然经济条件和原有品种特点，制定一个切实可行的育种方案，确定育种方向、育种指标和育种措施，然后根据方案有计划地进行。杂交育种一般分为三个阶段。

1.杂交创新阶段

这一阶段的任务是采用杂交的方法，运用两个或两个以上品种的优良特性，通过基因重组和培育，以改变原有畜禽类型并创造出新的理想型。为保证新品种能适应当地的条件，所选亲本品种中最好有一个当地品种作母本。

在这一阶段，对杂种要进行严格的选种、选配，避免近交。要适当掌握杂交代数，一般来说，当杂种出现一定的理想类型后，即可停止杂交。

2.横交固定阶段

这一阶段的任务是将获得的理想型个体停止杂交，转入自群繁育稳定后代的遗传基础，并对它们所生的后代进行培育，从而固定理想类型。当杂种群有15％左右达到理想类型要求，并培育出遗传性稳定的杂种公畜时，即可组成繁育基础群。

为了加快杂种理想型遗传特性的稳定速度和强化其稳定程度，选配方式应采用同质选配并进行必要的近交。在已建立的理想型群体中，对某一重要性状特别突出的，应考虑建立品系，以更好地巩固这一优良特性和稳定其遗传性。

3.扩群提高阶段

这一阶段的任务是大量繁殖已固定的理想型，迅速增加其数量和扩大分布地区，培育新品系，建立品种整体结构和提高品种品质，完成一个品种所应具备的条件。要进一步通过选择和培育，巩固和提高已建立的品系。必要时，可适当进行品系间杂交，建立新品系，使品种群的质量全面提高。实行繁殖和推广相结合，积极推广优良种畜，在生产中检验其育种价值。

在这一阶段初期，定型工作虽已结束，但是为了加速新品种的培育和提高新品种的质量，还应继续做好选种、选配和培育等工作。在选配上，不一定再强调同质选配，而是应避免再用近交。为了保持定型后的遗传稳定性，应进行纯繁，一般不允许再进行杂交。

【实践】

根据本节的学习内容，由学生自行分配学习。

（1）杂种优势概念。

（2）经济杂交方式。

（3）杂交育种方法。

（4）杂交育种步骤。

将学生分成4个小组讨论，每个小组认真学习一个知识点，再从每个小组中选1名同学进行发言，交流所学知识点的主要内容，其他组的同学可随机对发言者进行提问，由发言者及其组员共同回答和解决所提出的问题，以达到全班同学共同学习、共同掌握本任务中所有知识点的目的。教师对各组同学的发言交流进行点评，并补充讲解遗漏的知识内容，最后，再进行学习评价及反思。

具体实施步骤如下。

第一步：各小组认真组织学习（10min）。

第二步：发言交流（10min）。

第三步：学生提问和回答（10min）。

第四步：教师总结和点评（5min）。

第五步：评价及反思（10min）

本次实践考核分数组成：总分100分，其中理论知识掌握占50分，技能操作占50分。

将分数填入表10-5中。

表10-5　考核评价表